网络图案由反馈回路组装而成
我们构建CRN的大部分灵感来自活细胞[38-41]。控制生理反应(如生长,分裂和死亡)动态特性的生化网络可以描述为接线图[42,43]。尽管存在大量可能的连接,但某些互连模式(所谓的“网络图案”)相对普遍[23]。因此,在复杂性的基础上,基于最小系统的局部调节包括一组相当简单的基本事件(即激活和抑制)。
最小的网络图案具有足够简单(即,可解析地可解)的优点,因此非常适合于在化学反应速率的框架中观察的方法。图1a显示了简单磷酸化和去磷酸化系统如何影响其自身形成速率的更多细节,从而产生正反馈回路和/或负反馈回路[24,26]通过反馈回路,甚至可以显示由最小图案组成的简单系统动态行为。最少一个正反馈在结构上促进网络中的双稳态[44],但激活和抑制之间的额外相互作用提供了稳定开/关状态所必需的非线性[45-48]。图1b描绘了几个被认为负责产生不连续双稳态动力学或振荡的调节功能的基序的例子[49]。
![[1860-5397-13-147-1]](/bjoc/content/figures/1860-5397-13-147-1.png?scale=2.0&max-width=1024&background=FFFFFF)
图1: 网络图案。(a)由不同反馈回路组成的网络图案的例子。每种设计都可以将通用信号周期转变为双稳态开关和张弛振荡器。改编自[24],版权所有2006 Nature Publishing Group。(b)使用质量作用动力学描述最小双稳态或振荡系统动力学的最小网络基序[49]。
网络图案是动态构建块
网络图案,如双稳态开关和振荡器,构成了动态行为的基本构建块。理解潜在生物现象的常用方法是使用由耦合非线性常微分方程(ODE)组成的数学模型[50-53]。事实上,反馈回路只是基于单元和双分子化学反应的简单相互作用,它们与经典反应具有相同的化学定律[54]。因此,图1b中总结的基序可以转化为化学计量反应方案。在空间均匀条件的假设下,动力学可以通过后续专栏中的速率方程来充分描述[49,55]。
在这种反应方案中实际实现动态特性是令人生畏的,部分原因是它还要求系统远离平衡运行[56,57]。然而,超越均衡范围的风险并不需要更深入地理解非平衡系统中的热力学定律。开放系统允许的环境条件影响的最终状态的可达性或稳定性,标记系统之间的关键差异在与从平衡的[58] 。虽然它们的行为只能通过充分理解速率方程的精确集合来预测,但稳态解满足控制平衡态解的相同代数方程:0 = d x/ d t = d y / d t(= d z / d t)[59]。为了防止化学系统达到平衡(即,在热力学开放系统中),CRN的实施通常足以假设过量的源(S)与作为汇的产物(P)组合。在这种耗散条件下,反应不一定适用于具有最高熵的状态,而是被拉向稳定状态。