植物次生代谢产物是指不直接参与到植物生长、发育和繁殖过程中的有机化合物。但是次生代谢产物在植物体内分布广泛，并在植物的整个生命周期中起着十分重要的作用^[1]。研究表明很多次生代谢产物在植物生长期内扮演着重要的角色，如充当着植物与周围环境相互作用的介质^[2-4]、充当植物防御系统的重要组成部分^[5-6]。近年来，随着研究的不断深入，植物次生代谢产物在医药领域和膳食营养方面得到了广泛应用，所以对植物次生代谢产物的研究已经成为热点。

蒽醌及其衍生物是植物体内十分重要的次生代谢产物，在植物中具有多种功能，如光保护^[7]、提高植物抗病性^[8]等功能。研究发现蒽醌类物质的合成代谢在细菌、真菌、地衣和高等植物中均存在^[9-10]。高等植物中的蒽醌类物质主要分布在廖科（Polygonaceae）、豆科（Leguminosae）、鼠李科（Rhamnaceae）、茜草科（Rubiaceae）、黄脂木科（Xanthorrhoeaceae）植物中^[11]，而且自然界植物体内的蒽醌不仅以简单的游离形态存在，还有相当一部分是以其衍生物的形式存在。很多蒽醌类代谢产物具有十分重要的药理活性，例如大黄酸、大黄素、大黄酚、大黄素甲醚和芦荟大黄素5种蒽醌类物质是大黄主要的药效成分，具有抗菌、消炎^[12]、抗癌^[13]等功效。由于蒽醌类物质在医药和生物领域的重要作用，如何高效、快速地获得蒽醌类物质，提高植物蒽醌类物质的合成效率，已成为了生命科学研究的热点方向。所以研究植物和微生物体内的蒽醌代谢机制，对蒽醌类物质的高效生产具有十分重要的意义。

研究发现蒽醌类物质的合成十分复杂，合成前体涉及多个代谢途径的产物。目前对蒽醌类成分的生物合成途径尚未完全阐明，但是普遍认为植物体中蒽醌类物质（图1）生物合成主要来源于2条代谢途径：莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径（shikimate/ o-succinylbenzoicacid route）和聚酮途径（polyketidepathway）。莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径主要存在于茜草科植物体内，因此将该途径下产生的蒽醌也称之为茜草型蒽醌。经过该途径生物合成的蒽醌在C环中带有1个羟基化位点。聚酮途径则主要存在于一些真菌和高等植物的科属中，如豆科、廖科、鼠李科植物中。该途径可以为生物提供包括蒽醌和奈醌在内的醌类物质，以及包括黄酮类在内的各种苯丙素类物质。通过聚酮途径生成的蒽醌，其A环与C环往往会表现出一定的羟基化特性，例如在鼠李科和廖科植物中发现的大黄素与大黄酚就具有这种特性^[14]。目前聚酮途径所涉及的酶系统在微生物体内已经得到了广泛的验证，但在高等植物体内研究较少^[15]。本文对近年来蒽醌类物质的代谢途径研究进行了整理，将蒽醌类化合物生物合成所涉及的途径：莽草酸途径、三羧酸（TCA）循环、甲羟戊酸（mevalonate，MVA）、甲基赤藓醇磷酸（methyl erythritol phosphate，MEP）途径、聚酮途径进行了整合梳理，为蒽醌类物质的生物合成代谢研究提供一定的理论基础。

1  莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径

莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径合成蒽醌母核的前体来自于多种代谢途径。该合成途径主要涉及莽草酸途径、TCA循环、MVA途径和MEP途径。

通过该途径合成蒽醌母核的主要步骤：以莽草酸途径形成的异分支酸（isochorismic acid，IC）、来自于TCA循环的α-酮戊二酸（α-ketoglutarate，AKG）和硫胺二磷酸（thiaminediphosphate，TPP）为底物，在邻琥珀酰苯甲酸（o-succinyl benzoic acid，OSB）合成酶作用下与TPP生成OSB，释放出CO₂和磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）^[16-17]；然后OSB辅酶A连接酶（OSB-CoA ligase）将OSB的琥珀酰侧链激活，形成OSB-CoA（CoA ester of OBS）；OSB-CoA随后在DHNA-CoA合酶与DHNA-CoA硫酯酶（DHNA-CoA thioesterase）作用下环化生成1,4-二羟基-2-苯甲酸（1,4-dihydroxy- 2-naphthoic acid，DHNA），作为蒽醌母核的A、B环^[18-19]；DHNA与二甲基烯丙基焦磷酸（3,3-dimethylallyl diphosphate，DMAPP）结合环化，作为蒽醌母核的C环^[20]，最终形成蒽醌的母核结构（图2）。

莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径形成蒽醌母核的过程中IC、AKG、DMAPP为反应的进行提供物质基础，所以这几种物质的供应对代谢途径的持续进行具有十分重要的作用^[21-23]。

1.1  莽草酸途径合成IC

莽草酸途径在细菌、真菌、植物体内均有分布，为芳香类物质的合成提供了前体物质，目前在动物体内尚未发现^[24-25]。研究发现微生物可以通过莽草酸途径产生芳香族氨基酸作为蛋白质生物合成的物质基础，如L-苯丙氨酸（L-Phe）、L-酪氨酸（L-Tyr）和L-色氨酸（L-Trp）等^[26]；在植物体内，这些代谢产物不仅参与蛋白质的合成，还是多种次生代谢物合成的前体物质^[27]，可以根据植物生长的需要进一步合成多种代谢产物，这些代谢产物在植物生长和抗逆作用中具有十分重要的作用^[28-29]。其中IC就是通过该途径，经由多个连续的酶促反应生成的^[30]。

莽草酸途径生成IC的主要反应步骤来自于糖酵解途径的PEP和来自磷酸戊糖途径的D-赤藓糖- 4-磷酸（D-erythrose-4-phosphate，E₄P）在DAHP合酶（DAHP synthase）的催化下羟醛缩合生成3-脱氢-D-阿拉伯糖庚酮糖-7-磷酸（3-deoxy-D-arabino- hetulosonate-7-phosphate，DAHP）；DAHP在3-脱氢奎尼酸合成酶（3-dehydroquinate synthase，DHQS）作用下去磷酸、环化生成3-脱氢奎尼酸（3- dehydroquinate，DHQ），此步骤为TCA循环的限速步骤。DHQ可以进一步生成奎尼酸（quinic acid），或者在3-脱氢喹啉酸脱水酶（DHQ dehydratase）的作用下脱水，并生成3-脱氢莽草酸（3- dehydroshikimic acid，DHS）；生成的DHS可以作为莽草酸途径的分支点从而进一步生成原儿茶素（protocatechuic acid）和没食子酸（gallic acid）；或者DHS在莽草酸脱氢酶（shikimatedehydrogenase，SDH）作用下与还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）发生还原反应，生成莽草酸和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP⁺）；莽草酸在莽草酸激酶（shikimate kinase enzyme，SK）作用下消耗三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）生成莽草酸3-磷酸（shikimic acid 3-phosphate，S₃P）；S₃P与PEP在5-烯醇丙酮莽草酸3-磷酸合成酶（5- enolpyruvylshikimate3-phosphate synthase，EPSPS）催化下缩合，产生5-烯醇丙酮莽草酸3-磷酸（5-enolpyruvylshikimate3-phosphate，EPSP）；EPSP在分支酸合酶（chorismate synthase，CS）作用下，去磷酸形成分支酸（chorismicacid，CHA）；CHA在IC合成酶（isochorismatesynthase，ICS）作用下生成IC^[31-32]，为蒽醌的生物合成提供基础物质，见图3。

植物细胞在进行正常代谢时，需要在初级代谢与次级代谢之间进行合理分配。由于次级代谢反应往往是从初级代谢反应中获取前体物质，所以当植物初级代谢反应与次级代谢反应同时进行时，就需要合理调控二者之间的关系，以达到生产所需要的目的。初级代谢与次级代谢之间的分支点往往是控前体物质分配的关键位点。IC是莽草酸途径的产物，不仅是多种次级代谢途径的起始物质，也是蒽醌代谢合成中的重要底物^[33-34]。ICS是催化CHA生成IC进入蒽醌形成途径的关键酶，在蒽醌合成调控中发挥重要作用。文献报道在巴戟天细胞培养液中蒽醌的产生总是伴随着ICS活性的增加而增加，即使在分支酸浓度较低，不足以维持正常生长的极端条件下，蒽醌积累速率与ICS活性之间仍然存在相关性^[21]。

1.2  TCA途径生成AKG

TCA循环在动植物、微生物细胞中普遍存在。TCA循环以乙酰辅酶A（acetyl-CoA）与草酰乙酸（oxaloacetate acid，OAA）缩合生成柠檬酸（citrate acid，CA）为起始，途径多个酶促反应，最后又生成OAA。在连续的酶促反应中会生成多种中间产物，蒽醌生物合成的原料物质AKG则来自于这一代谢途径。

TCA循环以OAA为起始经过多步酶促反应生成AKG，主要反应步骤如下：乙酰辅酶A与四碳的OAA发生缩合反应，生成CA。此步反应由CA合酶（citrate synthase，CS）催化，该酶具有高度的底物特异性，仅催化乙酰辅酶A与OAA缩合生成CA。此反应不可逆，ATP是CS的变构抑制剂。CA在乌头酸酶（aconitase，CAN）的催化作用下经过2步连续反应，生成异柠檬酸（isocitrateacid，ICA），催化反应的CAN主要分布于胞浆和线粒体之中，此步反应是可逆的，高浓度的CA可以促使反应向生成ICA的方向移动。ICA在ICA脱氢酶（isocitrate dehydrogenase，IDH）作用下，经中间体草酰琥珀酸（oxalosuccinate acid）氧化脱羧生成AKG。此步反应不可逆，是整个TCA循环中的限速步骤。ADP是IDH的激活剂，而ATP、NADH是该酶的抑制剂，而且IDH需要在Mg²⁺或Mn²⁺离子的辅助下才可以发挥活性。生成的AKG之后会作为蒽醌母核结构的合成底物参与反应；或者在AKG脱氢酶复合体（α-ketoglutarate dehydrogenasecomplex，α-KGDH）的催化作用下，与辅酶A化合，生成琥珀酰辅酶A（succinyl-CoA），再经过之后的多步反应，重新生成OAA（图4）。

AKG是莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径合成蒽醌的重要物质基础，提高AKG的含量可以促进蒽醌类物质的生物合成。Zenk等^[22]通过对巴戟天细胞培养发现，提高培养液中AKG的浓度，可以明显促进蒽醌类物质生物合成，证实了AKG在蒽醌生物合成中的重要作用。TCA途径中实现AKG的积累需要满足2个条件：一是提高乙酰辅酶A的含量，使其进入TCA循环，促进AKG的积累；二是阻止α-KGDH催化AKG进入之后的代谢途径^[35-36]，从而为蒽醌合成提供充足的前体物质，促进蒽醌代谢合成。α-KGDH抑制剂主要有过氧化氢（H₂O₂）、羟基硫胺（oxythiamine）和次氯酸钠（NaClO）等。过氧化氢会在细胞内形成氧胁迫，从而抑制线粒体中α-KGDH的活性^[37]。次氯酸钠会与细胞内的氨基反应生成氯胺而降低α-KGDH活性^[38]。羟基硫胺则是作为硫胺素的结构类似物，与硫胺素形成竞争性

抑制从而降低α-KGDH活性^[39]。

1.3  异戊烯焦磷酸（IPP）和DMAPP的生物合成

IPP和DMAPP是合成蒽醌类化合物的重要前体物质。目前广泛认为生物体内IPP与DMAPP合成主要有2种途径，即MVA途径和MEP途径^[40-41]，因此对这2条代谢途径分别进行论述。

1.3.1  MVA途径 MVA途径长期以来都被认为是萜类化合物生物合成的唯一途径^[42]，于1958年首先在动物和酵母中发现，该途径主要在细胞质中进行。在MVA途径中，首先由2分子乙酰辅酶A（丙酮酸脱羧的产物）在乙酰乙酰辅酶A硫解酶（acetoacetyl-CoA thiolase）催化下发生缩合生成乙酰乙酰辅酶A（acetoacetyl-CoA）^[43]；乙酰乙酰辅酶A与乙酰辅酶A在3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A合成酶（HMG-CoA synthase）作用下进一步缩合生成3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A（HMG-CoA）^[44]；HMG-CoA在HMG-CoA还原酶（HMG-CoA reductase）作用下被NADPH还原为MVA^[45]；MVA在甲羟戊酸激酶（mevalonic acid kinase，MVK）催化下消耗1分子ATP生成5-磷酸甲羟戊酸（mevalonate-5-phosphate，MVA-P），再由磷酸甲羟戊酸激酶（phosphomevalonate kinase，PMK）催化消耗1分子ATP生成5-焦磷酸甲羟戊酸（mevalonate-5-diphosphate，MVADP）^[46-48]；MVADP由5-焦磷酸甲羟戊酸脱氢酶（mevalonatedisphosphate decarboxylase，MDD）催化生成为异戊二烯焦磷酸（isopentenyldiphosphate，IPP）；IPP并不能直接和NHNA环化形成蒽醌母核结构，需在异戊二烯焦磷酸异构酶（isopentenyl diphosphate isomerase，IDI）催化下生成DMAPP，之后再与DHNA发生环化反应^[49]，见图5。

研究发现MVK、HMG-CoA还原酶是调控MVA的关键酶^[50-51]，Anthony等^[52]发现升高MVK的表达量可以提高异戊二烯类物质的含量。Narita等^[51]发现抑制HMG-CoA还原酶活性后，会明显地抑制番茄果实的正常生长，但是当加入MVA后，植株又恢复正常生长，进一步说明HMG-CoA在MVA 途径中的重要作用。

1.3.2  MEP途径  IPP与DMAPP除了通过MVA途径合成以外，还可以通过MEP途径合成。自1993年发现MEP途径以来，对该途径的研究已经取得了显著的进展。MEP途径由多个连续的酶促反应以D-甘油醛-3-磷酸和丙酮酸为底物，催化合成IPP和DMAPP^[53]。

MEP途径首先由D-甘油醛-3-磷酸和丙酮酸在脱氧木酮糖磷酸合成酶（1-deoxy-D-xylulose-5- phosphate synthase，DXS）作用下发生缩合反应，产生1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸（1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate，DXP）^[54]；DXP经DXP还原异构酶（DXP reducto-isomerase，DXR）还原异构化为MEP，期间消耗NADPH产生NADP^+[55]；MEP和三磷酸胞苷（cytidine 5′-triphosphate，CTP）由CDP-ME合成酶（CDP-ME synthetase）催化，产生甲基赤藓糖醇胞苷二磷酸（methylerythritol cytidyl diphosphate，CDP-ME）；CDP-ME在CDP-ME激酶（CDP-ME kinase）催化下形成4-二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤藓糖醇-2-磷酸酯（4-diphosphocytidyl-2-C-methyl-D- erythritol-2-phosphate，CDP-MEP）；CDP-MEP在2-C-甲基-D-赤藓糖醇-2,4-环二磷酸合成酶（MEcPP synthase）催化下环化生成2-C-甲基-D-赤藓糖醇-2,4-环二磷酸（2-C-methyl-D-erythritol-2,4-cyclodiphosphate，MEcPP）^[56-57]；MEcPP在MEcPP还原酶作用下开环、脱水生成4-羟基-3-甲基-丁烯基二磷酸（4-hydroxy- 3-methyl-butenyl-1-diphosphate，HMBPP）^[58]；MEP途径的最后一步由HMBPP还原酶（HMBPP reductase）催化，并将HMBPP转化为IPP和DMAPP，此步骤中即生成IPP也生成DMAPP，见图6。所以与MVA途径不同，并不需要ID来催化DMAPP^[59-60]。

有学者认为，可以通过调控MEP途径来影响蒽醌的生物合成^[23]。DXS催化丙酮酸和甘油醛发生缩合反应生成DXP，此步骤是MEP途径的起始步骤，具有十分重要的作用。Estevez等^[61]在拟南芥植株中控制DXS基因过表达，发现相应的转基因植物中多种类异戊二烯终产物（包括叶绿素、类胡萝卜素、生育酚和ABA）的含量均升高，说明DXS是MEP途径中关键的限速酶，具有调控MEP途径的重要作用。Quevedo等^[62]通过培育过表达DXS基因的Morinda citrifolia细胞系，发现与对照细胞系相比，过表达DXS基因的细胞系蒽醌产量提高了约24%，说明DXS对蒽醌的生物合成具有十分显著的影响。有实验表明在MEP途径中除了DXS外，DXR和HMBPP还原酶在IPP和DMAPP合成中也具有限速作用。但是对这2种酶的调控研究还较少，需要通过进一步的研究来确定这2种酶对整个MEP途径的影响能力和控制条件^[63]。所以目前DXS仍然是调控MEP途径最有效的位点。

2  聚酮途径（polyketide pathway）

聚酮途径在植物体内扮演着十分重要的角色，同时也是植物合成蒽醌类物质的重要途径。但是聚酮途径合成蒽醌类物质的过程十分复杂，目前研究还未完全阐明反应的全部过程。目前得到广泛认可的聚通途径合成蒽醌类物质的过程见图7。首先乙酰辅酶A或丙二酰辅酶A为底物在聚酮合成酶III（PKSIII）作用下进行一系列的缩合反应并不断延长C链，最后形成聚酮链。研究人员推测生成的聚酮长链可能会经过S或F折叠和多重环化脱羧合生成蒽酮类物质的结构骨架。生成的蒽酮类物质结构骨架再进一步氧化最终形成蒽醌类物质的结构骨架结构^[64-68]。

2.1  PKS

2.1.1  PKS的分类 聚酮途径是由PKS参与反应。PKS分为3大类^[69]：PKS I、PKS II和PKS III。PKS I是1类由多个结构域组成的巨形酶，多存在于真菌中，在细菌中也有广泛分布^[70-71]，主要负责大环内酯与相关聚烯类物质的生物合成^[72]，所有的酮基还原中间体均可以在PKS I中找到相其关催化基团。PKSII是由多个单功能酶组成的多酶复合体。PKS II会与底物通过多次反应形成聚酮结构，然后经过酶促反应使生成的聚酮结构环化，从而形成多环芳族化合物。目前，在多种细菌属中均发现了PKS II，以及其相应的代谢产物^[73]。PKS III也称为查耳酮合成酶家族（CHSs），不仅在细菌、真菌中广泛分布，而且在植物体内也大量存在。PKS III在生物体内主要参与具有生物活性的聚酮类次级代谢产物的合成，例如黄酮类物质、二苯乙烯类物质的生物合成^[74-76]。与PKS I、PKS II利用酰基载体蛋白，在多个活性位点催化反应不同，PKS III仅在单个活性位点进行一系列脱羧，缩合和环化，最终生成目标产物^[77-78]。近年来随着研究的深入，多种植物型PKS III被陆续发现：如CHS^[79]、二苯乙烯合酶^[80]（stilbene synthase，STS）、吖啶酮合酶^[81]（acridone synthase，ACS）、2-吡喃酮合酶^[82]（2-pyrone synthase，2PS）、聚八酮合酶（ctaketide synthase，OKS）^[83]等。

2.1.2  PKS III酶的活性表达  PKS III在酶促反应中的活性表达可以分为2个步骤：首先是在PKSIII作用下催化底物经过多次缩合，生成线性聚酮化合物中间体；之后产生的聚酮化合物中间体通过分子内环化生成最终代谢产物^[84]。

PKS III活性表达的第1步反应中，PKS III的起始底物通常是酰基辅酶A，既可以是链形酰基辅酶A（如丙二酰基辅酶A和乙酰乙酰基辅酶A），也可以是环型酰基辅酶A（如香豆酰-辅酶A、苯甲酰-辅酶A及其衍生物）。目前已知的PKS III酶均可以使用丙二酰辅酶A作为缩合底物进行反应，除此之外部分PKS III酶还可以将其他物质作为缩合底物使用。如甲基丙二酰基辅酶A、乙基丙二酰基辅酶A、乙酰乙酰基-辅酶A等^[85]。PKS III活性表达的第2步反应中，可以将PKSIII催化聚酮化合物中间体环化的过程分为4种类型，即克莱森环化（claisencyclization）、醛醇环化（aldolcyclization）、内酯化（lactonization）、多重环化（multiple cyclization）。

其中克莱森环化是指在2个脂或者1个脂1个羰基，在碱性条件下缩合成环的反应，如在苯异戊二酮合酶（phlorisovalerophenonesynthase，VPSs）催化下异戊基辅酶A和异丁基辅酶A环化生成phlorisovalerophenone的反应^[86]；醛醇环化是指具有α氢原子的醛基或酮基在一定条件下与羰基发生环化的反应，如olivetol合成酶（OLS）以己酰基-辅酶A为起始底物产生四酮中间体，并进一步将其转化为olivetol的反应过程^[87]。内酯化是指同一化合物的羟基和羧基发生分子内缩合环化得到最终产物的反应，如CPKS5催化下丁基-辅酶A与2个丙酰-辅酶A单元发生缩合反应，并进一步生成吡咯酮类产物^[88]。多重环化则是指反应底物通过多种成环方式，最终生成多环化合物的反应，如octaketide合酶（OKSs）催化7分子丙二酰辅酶A与乙酰辅酶A缩合，形成聚酮链，然后经过多重环化最终合成目标产物的过程就属于多重环化^[89]。

2.2  PKS III酶的生理功能

近年来随着研究的深入发现PKS III酶在生物体内分布广泛，如在掌叶大黄Rheum palmatum L.^[90]、虎杖Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc.^[91]、何首乌Fallopia multiflora (Thunb.) Harald.^[92]、荞麦Fagopyrum esculentum Moench.^[93]中均发现了CHSs，CHSs还可以和查耳酮异构酶（chalcone isomerase）、黄酮醇合酶（flavonol synthase）、异黄酮合成酶（isoflavone synthase）、聚酮还原酶（polyketide reductase）等多种酶共同参与植物体内多种化学物质的生物合成^[94]。不仅如此，PKS III酶家族催化生成的聚酮化合物及其衍生物在植物体内也具有十分重要的作用，比如防止紫外线造成损伤、抵抗病原生物侵染食等功能^[95]。

部分生物中CHSs基因的表达通过光受体介导机制调控，如Xanthoria parietina L.是一种分布广泛的地衣生物，有学者研究发现外界紫外线照射的强度变化会显著影响CHSs基因的表达，从而影响其蒽醌类物质的合成^[96]。Mariz-Ponte等^[97]研究发现适当的紫外照射会促使番茄植株CHS和FLS等基因表达的上调，进而促进黄酮类、苯丙素类等芳香族化合物的积累。Feinbaum等^[98]发现南芥中CHSs基因的表达受紫外照射的调控，适当增强紫外照射会显著增加CHSs的活性。

植物抗毒素作为植物抵抗微生物侵害的重要物质，在植物遭受病原体侵袭后，其含量在植物体内会显著增加。例大豆Glycine max L. 在被核盘菌感染后，异黄酮、染料木黄酮和黄豆黄素含量会显著增加；高粱Sorghumbicolor L. 接种炭疽杆菌后其木犀草素的含量会显著上升；这些黄酮类、异黄酮类植物抗毒素的合成与PKS III酶家族密切相关^[99-100]。有研究发现高浓度的蒽醌类物质含量可以有效降低致病菌的存活率。Martínez-Romero等^[7]对不同处理的芦荟Aloe vera L. 叶片接种真菌，结果发现紫外光照射后的芦荟叶片对真菌侵染具有更强的抵抗能力，这是由于长时间的紫外光照射使芦荟叶片中芦荟素含量升高所导致；还有研究发现大黄根茎富含蒽醌、酚酸类物质的提取液可以有效提高植物抗霜霉病菌侵染的能力^[8]。

3  结语与展望

蒽醌类物质在生物体内的合成过程十分复杂，整个过程涉及多条代谢途径的多种代谢产物。本文综述了蒽醌类物质合成的2条主要代谢途径，即莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径和聚酮途径。莽草酸/邻琥珀酰苯甲酸途径主要存在于茜草科植物中，该途径合成步骤涉及莽草酸途径、TCA

来源：中草药杂志社