第一作者：周鑫博士
通讯作者：王树研究员
通讯单位：中科院化学所
论文DOI：10.1126/sciadv.abc5237
作者利用共轭聚合物优异的光学性质调控了叶绿体中捕光复合物LHCII在光系统I（PSI）和光系统II（PSII）之间的“状态转换”，优化了光系统之间的激发能分配，加速了光反应速率和卡尔文循环速率。通过对光反应和暗反应的协同作用，作者实现了藻类生物质产率和高等植物生长速率的提高。“状态转换”是光合机构平衡PSII和PSI之间激发能分配的一种自我调节机制。通过LHCII在PSII和PSI之间的可逆结合提高了光系统的光能利用率。当环境条件有利于PSII时，为了使PSII与PSI之间的电子传递平衡，LHCII被磷酸化并从PSII向PSI迁移，从而增加了PSI的光吸收和活性（状态2）。反之，当环境条件有利于PSI时，LHCII去磷酸化，从PSI脱离并与PSII结合，增加了PSII的光吸收和活性（状态1）。目前提高光合作用效率的研究主要致力于改进捕光天线、扩宽光合有效幅射和调控激发光谱分布来优化光反应或者通过基因工程提高核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的活性来优化暗反应。但是通过人工调控状态转换来增强光合作用的研究还未见报道，而这将是一种巧妙的有前景的方法。首次提出借助植物的“状态转换”自我调控机制优化光合作用效率。图1. PBF与蛋白核小球藻（A）STED超分辨荧光成像、（B）三维激光共聚焦显微成像。（C）蛋白核小球藻以及（D）PBF/蛋白核小球藻复合物扫描电子显微成像。（E）蛋白核小球藻以及（F）PBF/蛋白核小球藻复合物流式细胞分选。作者将水溶性共轭聚合物PBF加入到蛋白核小球藻培养液中。蛋白核小球藻细胞壁表面含有大量多糖和蛋白多糖，使其表面带有明显的电负性。阳离子共轭聚合物PBF侧链具有长链烷基季铵盐，因此可以通过静电作用包裹在蛋白核小球藻表面。图2. （A）PBF与蛋白核小球藻的紫外可见吸收光谱和荧光光谱。PBF与PBF/蛋白核小球藻复合物（B）610 nm处荧光衰减动力学曲线，（C）77 K下荧光光谱，（D）暗适应后，叶绿素荧光参数雷达图以及（E）光系统I量子产率。PBF具有绿光吸收和远红光发射的特性，有利于激发PSI。因此，PBF包裹蛋白核小球藻后明显提高了PSI的活性。此时，在光合电子传递链中，高活性PSI从质体醌（PQ）中提取电子的速度要快于电子从PSII流入PQ的速度，PQ被氧化，导致磷酸化的PHCII去磷酸化而从PSI脱附并结合到PSII上。在LHCII的辅助下，PSII的捕光能力得到了提到，达到与PSI相匹配的水平。因此，PBF增强了光反应的整体活性。该状态转换的过程通过77 K荧光光谱得到了验证。图3.（A）不同PBF浓度下，蛋白核小球藻的生长曲线。PBF与PBF/蛋白核小球藻复合物（B）在300 μmol m−2 s−1光照强度下的放氧曲线，（C）NADPH、NADP+和ATP含量，（D）核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶表达水平，（E）rbcL和prk中mRNA相对表达量，（F）蛋白质、脂质和碳水化合物含量。光反应速率的提高使得光能的吸收、利用以及电子传递效率均明显增强，氧气生成速率以及ATP与NADPH的含量显著增加。ATP与NADPH作为暗反应的能量来源和还原驱动力，其含量的增加进一步促进的暗反应的进行。测试结果表明作为光合作用中决定碳同化速率的关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的活性与mRNA表达水平明显提高。综合结果，PBF促进了蛋白核小球藻生长，显著提高了生物质产量。图4. （A）拟南芥根部吸收PBF后激光共聚焦显微成像。培养液中加入不同浓度PBF后，拟南芥（B）第三周和第四周叶绿素荧光成像和（C）第五周植株照片。随后，作者进一步研究了PBF在提高高等植物光合作用方面的作用。在拟南芥培养液中加入PBF后，随着拟南芥种子的生长PBF可以被根部吸收。叶绿素荧光成像表明PBF优化了光反应光化学效率。流式细胞术结果表明PBF加速了拟南芥细胞有丝分裂。最终，PBF加速了拟南芥的生长，并使拟南芥开花时间提前一周。该工作利用共轭聚合物PBF通过调节植物“状态转换”来协同提高PSI和PSII活性，从而加速光反应和暗反应速率，提高光合作用效率。共轭聚合物具有优异的捕光能力、水溶性和生物相容性，在生物燃料生产和未来能源应用方面显示了广阔的应用前景。
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